动物营养？脂类的消化与吸收看这一篇就够了……

来源：曦曦博士 2018-06-26 09:16:33| 查看：次

　　什么是脂类？

　　说到脂类 (lipids)，你会想到什么呢？肥肉？油腻？减减减？…好像都是不好的联想呢。事实上，脂类在动物和人的正常生理活动中起着至关重要的作用。不说别的，单看含量，成年动物的体脂率就至少在10-20%以上。一只100kg的猪，其体脂含量甚至高达36%。

　　这么多的脂类在身体里，都干啥用？没错，它们的主要功能是为动物提供和贮存能量（愁人的游泳圈哎）—— 这是因为它们的能量价值极高，同等重量下，其能量含量约是蛋白质和碳水化合物的2.25倍。在生存第一的本能下，动物自然要尽可能高效地贮存能量，以防哪天饿死。但脂类的作用远远不止与此，它们还扮演着极其重要的「结构性功能」（比如每一个细胞的细胞膜组成都离不开磷脂和糖脂）和「营养生理功能」（比如作为脂溶性营养素的溶剂、必需脂肪酸的来源、激素的合成、机体的防护和绝热作用等等等等）。因此脂类对机体代谢起着关键作用，在动物的营养和生命过程中不可或缺。

　　脂类的分类

　　「脂类」其实是一大堆化学组成各异的分子的统称。它们的共同特性是不溶于水而溶于有机溶剂中。从简到繁，脂类可以分为脂肪酸、脂肪、和类脂这三类。

　　脂肪酸(fatty acids)是最简单的一种脂，也是其它脂类的基本组成成分。脂肪酸本身也是一个种类繁多的家族 ——

　　根据碳链长度，可划分为短链、中链、和长链脂肪酸；

　　根据饱和程度（是否有双键结构&有几个），可划分为饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸、和多不饱和脂肪酸；

　　根据动物是否能够自己合成来满足需求，又可分为必需脂肪酸和非必需脂肪酸，其中必需脂肪酸（Essential fatty acids, 简称EFA)必须从饲料中供给。亚油酸、α-亚麻油酸和花生四烯酸这三种脂肪酸便是大多数动物的EFA; 前两者亦是人的EFA。

　　注意到了吗，前面我一直在说脂类而不是脂肪 --- 这是因为脂肪(fats)只是脂类中的一类而已。脂肪的学术名为甘油三酯(triglycerides)，是一类由1个甘油和3个脂肪酸组成的分子。甘油就像一个骨架，上面挂着3条脂肪酸尾巴。根据脂肪酸的不同，甘油三酯的结构也千变万化。

　　而类脂则是结构更为复杂的脂类的统称，所以又称复合脂类 (complex lipids), 它包括了磷脂、鞘脂、糖脂、脂蛋白、以及固醇类。被人们熟知的卵磷脂(lecithin)就是磷脂中的一种；而动物维持繁殖性能的雄激素、雌激素、孕激素则都属于固醇类。

　　脂类的消化

　　在现代的动物生产中，饲料中都会添加一定量的脂类，主要为动物或植物来源的脂肪, 同时含有少量的磷脂和固醇。前面讲到，脂类的能量价值高，因此它作为能量来源可有效地提高生产性能。同时，脂肪的适口性好，动物爱吃，还能够适当延长食糜在消化道的时间，因此能够一定程度地促进其它营养物质的消化吸收，使饲料中可被动物利用的能力提高。这种效应也被称为脂肪的「额外能量效应」。

　　那么，吃进嘴里的脂类，动物如何将之消化吸收呢？

　　在《动物营养101 | 单胃vs. 反刍, 不同动物的消化生理有何异同？》这篇文章里，我们曾详细讲过消化的三种方式 —— 其中物理消化太简单粗暴，微生物消化又太复杂多变，这里我们主要聊聊各动物间比较一致的「化学消化」。

　　化学消化，顾名思义就是通过酶的作用而将营养物质水解成可吸收的小分子。动物的口腔和胃中，的确存在脂肪酶，但对日粮中的脂类的消化作用甚小，可以忽略不计。这里有个例外 —— 初生小动物在肝脏和胰腺功能还未发育健全之前，口腔内的脂肪酶对奶中的脂类具有较好的消化作用。然而随着年龄的增长，口腔内的脂肪酶分泌就会减少。

　　当脂类进入十二指肠时，它便与大量的胰脂肪酶和胆汁混合。其中，胆汁(bile)由肝脏分泌，平时乖乖储存在胆囊里。当胆囊发现主人进食后，便会将胆汁大量排入小肠。胆汁本身并不是酶，而是一个含有水分、无机成分（钠|钾|钙等）、和有机成分（胆盐|脂肪酸|磷脂|胆固醇等）的混合液体。那么它的作用是啥？它的角色，便是胰脂肪酶的最佳拍档。

　　我们知道，脂类不溶于水，但酶促反应需要水的参与。这时，胆汁中的这些有机成分便可作为乳化剂，来“伪装”脂类，使其亲水。具体来说，胆汁中的明星队员「胆盐」它一端溶于水，一端溶于油，因此在与脂肪接触时，能够将亲油的那一端插入脂肪中，将大块脂肪撬开成一颗颗小油滴，而亲水那一端则在外围包裹住油滴，使它能够融入水里。这个原理，其实就跟肥皂能洗掉衣服上的油脂是一样的。#看到知乎上的一个网友评论：分子的世界真是肤浅，脂肪穿了个马甲，就以为它亲水了。哈哈哈

　　胆盐对脂肪的乳化作用

　　胆盐的这一步工作使得脂肪与酶的接触面积增加，同时也激活脂肪酶，使其能够发挥作用，最终将甘油三酯分解成为2个游离脂肪酸 + 1个甘油一酯（只有极少数的甘油三酯能甩掉三个脂肪酸尾巴）。与此同时，摄入的磷脂和固醇类也会被相应的酶水解成脂肪酸、溶血性卵磷脂、和胆固醇。所以，脂类在小肠中的消化产物是一个复杂的混合体。

　　脂类的吸收

　　接下来，这些复杂的消化产物就准备好被吸收啦。可是，油比水轻，这些脂类漂浮在肠腔中，小肠微绒毛根本够不着它们。怎么办呢？又到胆汁出场的时候了。胆汁可以与这些消化产物聚合在一起，形成一个名叫混合乳糜微粒(micelle)的大杂烩 —— 一个水溶性的小球（直径约为5-10纳米），携带着脂类的消化产物以及大量的脂溶性维生素、类胡萝卜素等营养物质前往吸收的场所—小肠微绒毛。当micelle与肠绒毛接触时，球就会破裂，释放出这些脂类水解产物和营养物质，从而能被吸收。因此脂肪在脂溶性营养元素的吸收过程中扮演着关键作用。

　　任何营养物质从肠腔进入循环系统都得分两步走：第一步，从肠腔进入小肠上皮细胞内，这一步需要通过刷状缘；第二步，从小肠上皮细胞进入血液或淋巴循环，这一步通过的是基侧膜。

　　与氨基酸吸收的主动运输方式不同，脂类从肠腔进入小肠细胞的吸收方式（即第一步）是依靠易化扩散 —— 一个不耗能的被动转运过程，不需要转运载体的参与。

　　进入小肠细胞后，短链和中链脂肪酸可以直接穿过基底膜进入血液循环。但是，长链脂肪酸必须与甘油一酯重新合成脂肪（甘油三酯），这个过程是需要耗能的。这里新合成的脂肪与摄入的脂肪有些不同，它会携带着一些磷脂、胆固醇酯，并被一层蛋白脂膜包裹。这个结构称为乳糜微粒(chylomicrons)。只有以乳糜微粒的形式，这些脂类消化产物才可以借着「胞吐作用」通过基底膜进入淋巴系统（即第二步）。乳糜微粒在淋巴系统中游走，一直要到心脏附近最终进入血液循环。在这个过程中，沿途的细胞都可以从血液中的乳糜微粒里取用它们需要的脂肪。

　　乳糜微粒的结构

　　话说为啥动物要费那么大劲，把好不容易消化掉的脂肪吸收后，又重新组装成脂肪，在淋巴系统中绕这么大个圈子呢？首先，不消化就没法被吸收，所以消化是必要的第一步。其次，重组可以提高脂肪酸在身体中的运输效率（捆绑销售，免得单独运输一条条脂肪酸），而先进入淋巴系统则可降低脂类进入血液循环系统的速度，防止进食后的血脂猛升。#那些为了生存的付出啊

　　至此，脂肪的消化吸收完成。胆盐的工作也完美结束，但它还不能休息 —— 用过的胆盐不会浪费掉，它会在回肠或空肠被动物吸收，经过血液循环到达肝脏，休整一下，再重新分泌、重复利用。这被称为胆汁肠肝循环 (enterohepatic circulation)。#多么节约的身体！

　　肠肝循环——胆汁的回收途径

　　脂类进入血液循环后，怎么到达动物需要的地方呢？这就必须依靠与蛋白质的结合来赋予它水溶性，因此脂类在血液中，需以脂蛋白(lipoprotein)的形式转运。根据其密度和组成，脂蛋白可以分为4类：前面所讲的乳糜微粒、极低密度脂蛋白（very low density lipoprotein,简称VLDL）、低密度脂蛋白（low density lipoprotein; LDL），和高密度脂蛋白(high density lipoprotein; HDL)。密度越高，蛋白含量越高；密度越低，脂肪含量就越高。

　　脂类的转运需依靠不同的脂蛋白

　　这样一来，动物摄入的脂类便可到达脂肪组织、肌肉、乳腺等需要它们的地方。脂肪作为主要成员，该供能时就燃烧自己、氧化供能，不需要供能时便到脂肪组织去养个膘。而那些结构性或功能性的脂类则各司其职，共同维持动物的正常生理过程。

　　这一系列复杂却又无时无刻不在发生的消化吸收过程，我们和动物都一样。

　　而根据动物的品种、年龄、生产需求的不同，饲料中油脂的合理配置，不仅仅为动物提供了生长所需的能量，还可以调控动物产品中的脂肪水平和结构。想要更多瘦肉还是五花肉？想要肉里多含一些多不饱和脂肪酸？饲料中的油脂水平、来源、和结构就是解题的关键。

　　这，便是动物营养学的无穷魅力之处哇。

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